朝阳化石

　无脊椎动物-两栖类

围78 三燕丽蠕(Callobatrachus sanyanensis)是我国迄今发现的晕早的蛙类．生存于距今约'．25亿年前．它属于盘舌蛀类，是一种尿始的无尾两栖类．因其产地辽宁西部地区古称“三燕”，且标本保存精美而得名．此标本体长(吻臀距)为94毫米．　　

　　在脊椎动物进化史中，从水生到陆生是一次重要的飞跃，两栖
动物就是代表这一演化阶段的过渡类群。这一类群包括古生代时繁
盛、现已灭绝的迷齿两栖类(1abyrinthodonts)和壳椎两栖类
(1epospondyls)，以及中生代时开始出现，现在仍有现生代表的滑体
两栖类(¨ssamphibians，过去译为“无甲类”)。与其他脊椎动物门
类相比，两栖动物的化石十分稀少，尤其是对于研究现代两栖类起
源和演化具有重要意义的中生代两栖动物化石，更是非常罕见。近
年来，在辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部的中生代地层中，发
现了大量保存精美的两栖动物化石，它们都是热河生物群的成员。
已经报道的三燕丽蟾(Callobatrachus sanyanensis)、葛氏辽蟾
(Liaobatrachusgrabaui)。钟健辽西螈(Liaoxitritonzhong]iani)。东
方塘螈(Laccotriton subsolanus)和奇异热河螈(Jeholotriton
paradoxus)等两栖类新属种，是我国第一批中生代滑体两栖动物化
石，为研究滑体两栖类在我国的早期演化和迁徙提供了重要信息。
　　热河生物群已报道的两栖动物在分类上都属于滑体两栖动物。
我国此前发现的滑体两栖动物化石，在数量和种类上都很少，这不
仅仅因为滑体两栖动物的骨骼都非常细弱，而且它们大多生活在温
暖潮湿的环境中，一旦死去，尸骨很快就会腐烂，所以很难保存为
化石。在1998年以前，我国所有滑体两栖动物化石都产自新生代
的地层中，包括内蒙古化德．山东临朐，山西武乡，北京周口店等
5个地点合计5属11种，时代是从距今1600万年前的中新世中期
到北京猿人生活的更新世中期。近几年来，随着我国冀北、辽西中
生代晚期热河生物群研究的迅速发展，大量珍贵的脊椎动物化石相
继出土，其中罕见的中生代滑体两栖动物也悄然重见天日。迄今为
止，热河生物群中的两栖类发现近10种，其中包括产自辽宁北票
的三燕丽蠕和葛氏辽蠕、辽宁葫芦岛的钟健辽西螈，河北丰宁的东
方塘螈、内蒙古宁城的奇异热河螈，以及尚有待研究的另两种新的
无尾两栖类和两三种新的有尾两栖类。

无尾两栖类(蛙类)

　　无尾两栖类统称蛙类。蛙类在脊椎动物中属于体态极特化的一
类。与鸟类情况相似，完整的蛙类化石在世界上极为少见。辽宁北
票四合屯地区发现的三燕丽蟾(图78)是我国迄今发现的最古老的
蛙类，最新的同位素测年表明，它的生存时代为距今约1．25亿年前
(即白垩纪早期)，与中生代大大小小的恐龙生活在同一时代。三燕
丽蟾保存了精美而完整的骨架，在世界无尾类化石中是罕见的精
品。“丽蟾”之名也因此而得，意为“精美的蟾蜍”。
　　在分类学上，三燕丽蟾属于一种原始的盘舌蟾类(discoglossid
frog)。盘舌蟾类是蛙类中最原始的类群之一，三燕丽蟾是我国盘舌

滑体两栖动物的分类
和分布
滑体两栖亚纲
(Lissamphibia)分为无足
次亚纲(Gymnophiona)，
有尾次亚纲(Caudata)和
无尾次亚纲无足
次亚纲统称为蚓螈类
(caecilians)，化石十分罕
见，最早代表为早侏罗世
的曙蚓螈(Eocaecilia)。现
生种类有160余种，我国
的代表如西双版纳鱼螈。
主要生活在热带．有尾
次亚纲统称为蝾螈类
(salamanders)，中生代已
发现25属27种，最早代表
是中侏罗世的柯卡特螈
(Kokartus)和大理石螈
(Marmorerpeton)．现生种
类有350余种，主要分布在
北半球．无尾次亚纲统称
为蛙类(frogs)，是现生两
栖类中形态最特化及种类
最多的类群。最早的代表
是早三叠世的三叠蛙
(Triadobatrachus)．现生
种类有3500余种，全球分
布，热带地区种类最多。

图79东方铃蟾是一种现生盘舌蠕类，主要分布于东亚，是三燕丽蟾现生的近亲。
(图片由中国科学院成都生物研究所赵尔宓研究员提供)

蠕类化石的首次发现，也是该类群在亚洲的最早化石记录，而且是世界仅知的两种具有完整骨架的中生代盘舌蟾类之一。我国现生的盘舌蠕类有1属3种，主要代表如东方铃蟾(Bombinaorientalis)(图 79)，但过去始终未发现盘舌蟾类的任何化石记录。三燕丽蠕的发现填补了这一空白，而且将盘舌蟾类在中国的演化历史大为提前。它的发现表明，在至少1．25亿年前，盘舌蠕类就已经进入中国，从而为该类群的古生物地理分布提供了重要的实证。
　　另一种原始的盘舌蠕类——始盘舌蠕(Eodiscoglossus)，发现于西班牙著名的Monsech化石点，骨架较为完整，并同三燕丽蟾一样，也产自早白垩世的地层中。始盘舌蟾发现于20世纪40年代中期，50余年来一直被当作盘舌蟾类群最原始的代表，它的名称也因此而得。由于三燕丽蟾保存了完整的骨骼，使研究者可以把这两种盘舌蟾类进行直接的对比。比较的结果表明，我国辽西的三燕丽蟾在很多特征上比西班牙的始盘舌蟾更为原始，比如它有9个荐前椎(即荐椎前面的脊椎)，尾杆骨横突发育，上颌骨及前颌骨具牙齿，荐椎横突十分扩展等等。但三燕丽蠕的地质时代比始盘舌蟾要稍晚一些，这表明盘舌蟾类很早就开始了其在欧亚大陆的演化，从而使研究者可以从骨骼解剖学和古生物地理学的角度，探讨盘舌蟾类的早期演化历史。
　　由于三蒸丽蟾保存了较完整的骨骼学信息(图80)，我们可以进一步复原这种动物的形态和一些生活习性。三燕丽蟾正型标本的骨骼从吻端到臀尖的距离为舛毫米，如果把肌肉组织考虑在内，它应是一只体长约10厘米的中型蛙类。其骨骼形态已经与现代蛙类

图78 这个无尾两栖类系统发商分支田包括了已知现生蛙类中原始类群的代表，以及所有
重要的早期无尾类化石．反映了基干无尾类各类群之间及舆群内部的系统发育关系．

十分相近，即具有发育的肠骨和伸长的后肢，这表明它已经具有比较强的剧[跃能力。丽蠕的上领边缘长满了细细的梳状排列的牙齿，而现生蛙类大多没有牙齿。根据这一特征判断，其舌部捕食机能及身体的运动能力还不够强，牙齿在辅助捕食中具有比较重要的作用。
　　盘舌蠕类是无尾两栖类中公认的最原始的类群之一。在已知的早期蛙类化石记录中(从早三叠世到早白垩世)，盘舌蟾类化石占了将近一半。所以，对三燕丽蟾这种原始盘舌蟾类的研究，对进一步探讨无尾两栖类的早期演化历史具有极其重要的意义。最新的研究结果对基干无尾类的系统发育关系做出了新的解释，比如确定了盘舌蟾类，滑2窿蟾类(Moplmatids)类群的单系性(单系指这类动物具有一个共同的祖先，并包含了所有的后裔成员)，而中蛙亚目(Mesoba血chia)被确认为复系类群等(图81)。
　　葛氏辽蟾是我国最早报道的中生代无尾两栖类，但由于化石材料比较残破，且最初报道比较简单，所以了解它的人较少。但这些都不会抹杀辽蟾的学术价值。辽蟾与丽蟾产自相同的地层层位，尽管两者有一些相似，但前者很可能代表早期无尾两栖类中一个原始的未知支系。目前葛氏辽蠕仅有一件残缺的正型标本，发现更完整的化石材料是解决该化石分类地位的关键。

有尾两栖类(蝾螈类)

中生代有尾两栖类化石在我国的发现具有重要的意义。它们是世界上已知最早的现代蝾螈类的代表，对探讨有尾两栖类的早期骨骼性状演化以及生物地理分布提供了重要的信息。目前在辽西四合屯这一产出“带羽毛恐龙’的古生物学热点地区，还没有发现蝾螈类化石。但在其外围同属热河生物群的分布范围内，已出土了大量有尾两栖类化石，包括内蒙古东南部。辽宁西南部，吉林西南部以

图82钟健辽西螈是我国晕早发现的中生代有尾两牺类，它代表一类小型的较尿始的
有尾类．其犁骨齿列形态等头骨特征与小鲵科的山溪蛆比较相似．此正型标本体长约1，厘米。

图83奇异热河蜂的头骨特征与大鲵科的成员有一定相似之处．它具有7个荐前椎．
与辽西蜂和塘螈的6枚相区别．此正型标本体长约14厘米

及河北的北部地区。热河生物群已知的有尾类化石有两个层位，分属义县组下部和九佛堂组(见本书“地层与时代’有关章节)。从分类学角度看，我国现生的有尾两栖类分属于三个科：小鲵科(Hynobiidac)、隐鳃鲵科(Cryptobra¨chidae)和蝾螈科(Salamandddae)。目前已经报道的三种热河生物群有尾类化石——东方塘螈、钟健辽西螈(图82)和奇异热河螈(图83，84)，都是比较原始的种类，其骨骼学特征比较特别，暂不能归入已知的科中。初步研究显示，前两种化石有尾类可能与现生的小鲵类有较近的亲缘关系，而后一种在头骨特征上与隐鳃鲵科的一些属种(如大鲵)有相似之处(图85)。另外，由于发现的化石数量较多，且包含了不同阶段的个体，这些有尾类化石使我们可以进一步从个体发育学的角度探讨早期蝾螈类的演化历史，比如荐前椎数目，犁骨齿列形态、肋骨关节头形态的演化等。热河生物群有尾类化石的时代在世界范围内不是最早的。已知最早的有尾类化石发现于中亚和西欧的中侏罗世地层，但它们以及其他时代稍晚的化石大多零散，破碎且数量有限。我国热河生物群
中发现的标本以保存状态好，数量多、种类丰富而备受瞩目。同时，早期蝾螈类被认为与滑体两栖类的起源有密切的关系，因为它们的体形与十分特化的无尾类和无足类相比，更接近于滑体两栖类祖先

图84奇异热河螺侧视．可见其扁平的尾部，反映了它水中生活
的特点．此标本体长约12厘米．

的类型。所以原始有尾两栖类的研究，对解释现代滑体两栖类的起源问题具有重要的价值。我国在这方面可以做进一步的工作。
　　热河生物群多种蛙类和蝾螈类化石的发现表明，在中生代晚期现代生态系统形成之际(晚侏罗世至早白垩世)，东亚，尤其是我国东北部，是滑体两栖类早期演化的重要舞台。热河生物群两栖动物的发现，填补了我国中生代滑体两栖动物化石的空白，对我国相关领域的研究起到了巨大的推动作用。相信随着这一中生代湖泊相地层中的生物群的面纱被逐步揭开，更多未知的两栖动物将重现于世，为更全面地了解两栖动物的演化历史提供新的信息。

图85现生的山溪鲵(上图)和大鲵分别是小鲵科和隐鳃鲵科的代表．这两个科是
有尾两牺类中最原始的类群．我国发现的中生代有尾类化石分别与这两类动
物有一定的相似之处．(图片由中国科学院成都生物研究所赵尔宓研究员提供)