| 辽西热河生物群的鱼化石研究始于19世纪下半叶。当时法国解剖学家索瓦士(研究了采自中国北方的鱼类化石，将其定为Q9科一新种Prolebiasdavidi。这是我国最早按林奈(CLinnaeus)分类系统记载的鱼化石。美国古生物学家葛利普在《中国地层》中，记述了热河狼鳍鱼和热河狼鳍鱼小型变种(Lycoptera／oholensisray．minor)o以后日
本的斋藤和夫(K．Saito)和高井冬二(F．Takai)等人，也在辽西进行了鱼类考察和研究。刘宪亭和苏德造等的《华北的狼鳍鱼化
石》，是我国学者最早对辽西地区鱼类化石进行系统研究的著作。近年来辽西地区不断有新的鱼类化石发现，到目前为止，辽西热刁生物群的鱼类包括北票鲟(Ff扣iaosteus)，燕鲟(Yanosteus)、原白鲟
(Protopsephurus)、中华弓鳍鱼Sinamia)、隆德鱼(Longdeichthys)， 狼鳍鱼(Lycoptera)和吉南鱼Jinanichthys)等7个属。
北票鲟、燕鲟和原白鲟属于辐鳍鱼亚纲(ActinoPtcrygii)软骨： 硬鳞鱼次亚纲(Chondrostei)鲟形目(Acipenseriformes)。最早的
I 鲟形鱼类发现于英国和德国的早侏罗世海相地层中，而晚侏罗世至 4 早白垩世的鲟形类只发现于中亚及东亚北部。所有化石和现生鲟形
I 鱼类均仅见于全北区(动物地理分区中的一个区，包括欧亚大陆的 ： 大部分，北美洲以及非洲的一部分)，且早侏罗世以后的鲟形鱼类
， 全为淡水定居或溯河性鱼类。鲟鱼是动物食性的鱼类，幼鱼阶段捕 ’ 食浮游动物，但很快就发展成营底栖生活。与这一生活方式相适
应，这时的鲟鱼口部突出、下位。鲟鱼喜欢的食物随种类不同而有 所变化，主要食物是水蚯蚓、甲壳类。软体动物以及小型鱼类等.
中华鲟(Ac加ensersinensis)是我国现生的特有种，也是我国的国 宝(图70)。它是一种大型溯河洄游性鱼类，最大个体重达550公斤，生活在我国东部沿海，性成熟后洄游入江河繁殖，
产卵场主要分布在长江和珠江北票鲟和燕鲟均属于北票鲟科。 |
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中华鲟是生活在我国东郎沿海的大型澜河泅游性鱼类，性成熟后涸游入江河繁殖，产卵场主要分布在长江和珠江．(中国科学院武汉水生生物研究所鱼类宣提供)
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| 北票鲟(图71)产自辽宁北票和河北丰宁等地的义县组和九佛堂组地层，是我国最早发现的鲟形鱼类化石．北票鲟体型较小，一般体长不超过1米。根据保存有鱼卵的标本推测，体长约30厘米时达到性成熟．北票鲟不同于其他鲟形鱼类的地方，在于它有完全裸露的尾鳍上叶没有菱
形鳞片)。关于北票鲟的系统分类位置，目前有三种意见，一种认为它与软骨硬鳞鱼较接近，另一种认 为与鲟科关系最近，第三种将其作为鲟形亚目的姊妹群。燕鲟(图72)发现于辽
宁凌源和河北丰宁义县组， 其最大的特点是具有很长 的背鳍，几乎达到全长的三分一。燕鲟的体形似 纺锤形，但身体背缘较平直。标本全长可达1米，最小的个体全长约20厘米。由于骨骼骨化程度较高，且未发现区别幼体和成体的标志(如成熟卵)．目前难以推测燕鲟的成体大小以及个体可能达到的最大长度。原白鲟(图73)采自辽宁凌源，全长可达1米以上，最小的个体全长约10厘米。从原白鲟的骨骼发育状况看，它在匙吻鲟科(P01ydonI泅ae)已知属种中可能是个体最小的种类。原白鲟是目前发现的最早的匙吻鲟科化石，该科最主要的特点是具有长的吻部及一系列纵向分布的吻骨片，全身分布有齿状鳞片。原白鲟和生活于我国长江流域和近岸海域的白鲟同属于匙吻鲟科，但原白鲟处于该科基干类群的位置，与古白鲟具有密切的关系。现生匙吻鲟是大型淡水经济鱼类，体表裸露，润泽无鳞，吻呈汤匙状，形似鸭嘴，故又名鸭嘴鲟，主食浮游动物。匙吻鲟适温性广，在2—37℃的水体中都能生存，原产于美国密西西比河流域。我国从1蜘年开始从美国引进匙吻鲟进行养殖，生长良好。 |
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中华弓鳍鱼(图74)属全骨类的弓鳍鱼目中华弓鳍鱼科，是瑞典学者史天秀(巳StcnsiO)根据我国学者谭锡畴和奥地利古生物学家师丹斯基(O．Zdansky)1923年采自山东蒙阴的标本建立的属。中华弓鳍鱼产于辽西锦州义县、朝阳的义县组和九佛堂组，在陕西，甘肃，宁夏，内蒙古，安徽和浙江也有发现。由于中华弓鳍鱼的广泛分布，证明当时上述各地区的水系有一定的联系。中华弓鳍鱼与弓鳍鱼(Amia)十分相似，但比弓鳍鱼略为原始。我国南，北方都有弓鳍鱼类化石的发现，均产于淡水沉积物中，但其他国家和地区的许多化石类群多是海相的。现生的弓鳍鱼类仅
存1属1种，即弓鳍鱼，分布于北美东部的淡水流域中，被誉为活化石。它们生活在清澈。滞静，富含植物的低地淡水水域中，耐高温，可在水面吞咽空气，甚至可以夏眠。弓鳍鱼的牙齿粗壮而锐利，是贪婪的捕食者，长到10厘米左右开始捕食鱼类，也吃昆虫，昆虫卵和浮游生物，成年个体还捕食蟹、虾等。中华弓鳍鱼和弓鳍鱼
具有相似的牙齿，其食物结构也应相似。隆德鱼和狼鳍鱼为原始的真骨鱼类。真骨鱼类是脊椎动物中种类最多的类群，现存约有两万多种，因此要找到所有真骨鱼所共同具有的进步特征是很困难的。根据系统发育学家的观点，尾骨骼中具有成对的尾神经骨是真骨鱼类最重要的共有进步特征。隆德鱼属是我国学者刘智成根据辽宁夏隆德和内蒙古伊克昭盟的标本建立的，归入薄鳞鱼科(Leptolepidae)，在辽西见于义县。朝阳和黑山等地的九佛堂组。隆德鱼体呈纺锤形，全长可达232毫米，尾椎具有双椎结构，该结构在真骨鱼类中仅见于隆德鱼和狼鳍鱼的幼体。传统的薄鳞鱼科包括了世界各地晚三叠世至晚白垩世的许多真骨鱼类化石。在已知的归入薄鳞鱼科的属种中，隆德鱼与德国和法国基末里阶(Kimmeridgian)的鲱形薄鳞鱼(Leptolepidesspratt扣rrnis)最为接近。 |
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图74
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狼鳍鱼和吉南鱼属于骨舌鱼超目。骨舌鱼类是原始的真骨鱼类，其独特之处在于化石属多于现生属，而真骨鱼的绝大多数类群中现生属远超过化石属。骨舌鱼类为淡水鱼，现生骨舌鱼类除舌齿鱼外，均分布于南大陆，而化石材料几乎在各大陆都有发现。淡水鱼类的这种跨洋分布，对于研究各大陆的发展历
史具有重要的意义。骨舌鱼(OJJfoe／oJJum)和巨骨舌鱼(AroPdt咖)是著名的观赏鱼类，产于亚马孙河流域。骨舌鱼因具有粗壮的骨质舌骨而得名。干的舌骨是当地市场上的交易品，可用来剥落植物的种子，而巨骨舌鱼的大鳞片被当地印第安人当作珠宝加以收藏或出售。骨舌鱼和巨骨舌鱼都是凶猛的肉食性鱼类，常在表层水中游弋，不时吞咽空气，捕食小鱼，甚至可以整个跃出水面捕食接近水面的小鸟。巨骨舌鱼还可能是最大的淡水鱼类，体长可达3米，体重超过250公斤。产于东南亚的巩鱼(5cJ(唧dz‘，)是最名贵的骨
舌鱼类，由于其嘴上有两条胡须，加之闪光发亮的大鳞片及其古老的历史，被称为“龙鱼”，认为可以旺家镇宅避邪。其中红龙鱼生活范围很小，主要生长在印尼的苏门答腊和加里曼丹一带的河流中，濒临绝种，已被华盛顿公约列为甲级保护动物。红龙鱼的寿命很长，一般可达百岁，约十岁达到性成熟，在野生环境下体长可达90厘米左右。 |
图75
图76 |
骨舌鱼类化石发现于除南极外的世界各大陆，从晚侏罗世到渐新世，但绝大多数早期骨舌鱼类化石发现于我国。自从英国学者格林伍德(P．H．Greenwood)将狼鳍鱼归入骨舌鱼类之后，狼鳍鱼成为已知最早的骨舌鱼类。其后我国境内中生代陆相地层中不断有新的骨舌鱼类化石发现。迄今为止，我国境内报道的骨舌鱼类约有25属50种。狼鳍鱼(图75)在辽西主要分布于义县组，该鱼是中生代后期东亚地区特有的淡水鱼类，广布于西伯利亚，蒙古。朝鲜和我国北部水域，为热河生物群的主要成员。该属最初由著名德国解剖学家米勒(J．Mfiller)根据采自西伯利亚外贝加尔地区的鱼化石建立。我国狼鳍鱼化石的科学研究开始于索瓦士对采自我国北方(凌源大新房子一带)的真骨鱼的研究。该化石被索瓦士命名为Prolebiasdavidi，以后英国学者伍德华(A．S．Woodward)将其归入狼鳍鱼属。此后国内外的许多学者都对狼鳍鱼进行过研究，并建立了约16个种。狼鳍鱼的多数种牙齿较小，可能以浮游生物为食，但中华狼
鳍鱼(Lycopterasinensis)，甘肃狼鳍鱼(Lycopteragansuens~)和室井氏狼鳍鱼(Lycopteramuroii)的牙齿略大，可以捕食小昆虫和
昆虫卵。狼鳍鱼一般保存完好，属静水环境下的原地埋藏。从化石埋藏的密集情况看(图76)．该鱼似有群游的习性。狼鳍鱼还是我国发现的最早的真骨鱼类。自1959年第一届全国地层会议以来，在我国一般把含狼鳍鱼的地层确定为晚侏罗世，以狼鳍鱼群的消失作为划分侏罗纪与白垩纪的界线。但是，研究介
形类，古植物和一些其他门类的学者一直把狼鳍鱼层的时代看作早白垩世，争论持续了几十年。因此，狼鳍鱼备受地质古生物学家的关注。近年来随着研究工作的进一步深入，许多古鱼类学家认为狼鳍鱼的生存时代为晚侏罗世至早自垩世，而最新的观点认为其时代为早白垩世。狼鳍鱼最初被德国解剖学家米勒列入狗鱼科(Esocidae)。伍德华把它归入薄鳞鱼科。美国学者寇可尔(T．D．丸Cockerell)根据鳞
片的特征把它从薄鳞鱼科中划分出来， 单独成立狼鳍鱼科(Lycopteridae)，并认为是鲤科的祖先。苏联学者雅可甫列夫(Yakovlev)首先注意到了狼鳍鱼和骨舌鱼类的相似性，而格林伍德认为狼鳍鱼科与舌齿鱼科(Hiodontidae)关系最近。张弥曼和周家健认为狼鳍鱼类为骨舌鱼类的祖先类群，并建立了狼鳍鱼目
(Lycopteriformes)。近年来一些古鱼类学家应用分支系统学方法对狼鳍鱼进行了研究，认为狼鳍鱼是骨舌鱼类的基干类群(stem-group)。吉南鱼(图77)主要发现于九佛堂组。该属由马凤珍等根据吉林南部的标本而建立，他们认为长头狼鳍鱼和吉林南部的标本属于同一种，即长头吉南鱼(Jinanichthyslongicephalus)。狼鳍鱼，吉南鱼和固阳鱼(发现于辽西沙海组)在形态上有一定的过渡关系，因此有的学者认为“狼鳍鱼—吉南鱼—固阳鱼”为一个演化序列。而有的学者将吉南鱼和固阳鱼归入狼鳍鱼科。现生的骨舌鱼类残存于北美洲，南美洲，大洋洲。东南亚，印度和非洲的热带或亚热带淡水水域，如何解释这种淡水鱼类的跨洋分布，鱼类学家们还没有一致的看法。狼鳍鱼，吉南鱼等我国发现的骨舌鱼类化石，是目前所知最早的骨舌鱼类，因而一些学者认为，东亚是骨舌鱼类的起源中心，也有人认为非洲是其中心。近年来有的学者根据隔离分化的原理．认为这一跨洋分布是由一祖先陆块的分裂所致。还有学者认为，骨舌鱼类的早期演化在泛大陆的解体以前就已经完成了。 |
图77 |
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